<p>Maheshwar Hegde¹, K. Palanisamy¹, Jae Seon Yi²</p><p><emphasis>Acacia mangium</emphasis> Willd. - быстрорастущее дерево для тропической плантации</p>¹Institute of Forest Genetics and Tree Breeding, R. S Puram, PB 1061 Coimbatore — 641002, India
²College of Forest and Environmental Sciences, Kangwon National University, Chuncheon 200–701, Republic of Korea
<p>Таксономия</p>Acacia mangium Willd. принадлежит к роду Acacia, и первоначально была описана как Mangium montanum Rumph в Herbarium Amboinense 3:123, t.81 (1750), но перенесена в Acacia C. L. Willdenow в Sp. Plant 4:1053 (1806). Конкретное название является намеком на замечание Румфиуса о том, что это дерево напоминало «манге» или мангры в Индонезии. Род Acacia содержит 1200–1300 видов и подразделяется на три подрода: Acacia, Aculeiferum и Phyllodinae (Maslin, 1995). A. mangium находится в подроде Phyllodinae, разделенного на семь секций, содержащих более 900 видов (Maslin and McDonald, 1996). A. mangium относится к разделу Juliflorae (235 видов), группе, характеризующейся наличием цветков в удлиненных колосьях и многочисленными филлодиями, часто рассеченных продольными жилками. A. mangium можно легко спутать с A. holosericea и A. neurocarpa, но ее легко отличить по образованию крупных деревьев и местам обитания, голым филлодиям и веточкам, колосьям с цветами от белого до кремового цвета и семенам с оранжевым ариллусом (Maslin and McDonald, 1996), в то время как другие два вида встречаются естественным образом в виде кустов или небольших деревьев на более сухих участках.
<p>Распространение</p>A. mangium имеет фрагментарное естественное распространение, которое простирается от Индонезии (острова Сула, Керам, Ару и Ириан-Джая), Папуа-Новой Гвинеи до северо-восточного Квинсленда в Австралии (рис. 1). Диапазон составляет 1°-18°57′ южной широты и 125°22′-146°17′ восточной долготы. Средняя высота ареала над уровнем моря — от чуть выше уровня моря до примерно 100 м, с верхним пределом 780 м. В Азии страной с естественным распространением A. mangium является Индонезия. В Океании — северные территории Австралии, Квинсленд и Папуа-Новая Гвинея. Подробное описание естественного распространения и экологии A. mangium доступно в Awang and Taylor (1993) и Krisnawati et al. (2011).
![]()
Рис. 1. Обобщенный ареал естественного распространения Acacia mangium.A. mangium была внедрена во многих странах. Например, Индонезия и Малайзия создали крупные плантации для производства бумажной массы. В Китае, на Филиппинах, в Таиланде и во Вьетнаме коммерческие посадки A. mangium растут очень быстро (Awang and Taylor, 1993). Разумеется, этот вид был также завезен в другие страны в качестве плантационного дерева, например, в страны Азии (Бангладеш, Китай, Тайвань, Индия, Индонезия, Лаос, Малайзия, Филиппины, Шри-Ланка, Таиланд и Вьетнам), Африки (Бенин, Конго, Кот-д’Ивуар, Демократическая Республика Конго, Кения, Мадагаскар и Зимбабве) и западного полушария (Бразилия, Коста-Рика, Куба и Гавайи).
<p>Условия окружающей среды</p><p><emphasis>Почва</emphasis></p>A. mangium, как правило, является видом низкой высоты над уровнем моря, главным образом связанным с окраинами тропических лесов и нарушенными участками на хорошо дренированных кислых почвах (pH 4,5–6,5) с низкой плодородностью. Также распространена за мангровыми зарослями, в сезонных болотах, вдоль ручьев и на хорошо дренированных равнинах, низких хребтах и в предгорьях (Pinyopusarerk et al., 1993).
<p><emphasis>Климат</emphasis></p>Область распространения A. mangium включает тропический теплый и жаркий климат, гумидные зоны, характеризующиеся коротким зимним сухим сезоном и высоким общим годовым количеством осадков. Средний максимум самого жаркого месяца составляет около 30–34 °C, а средний минимум самого холодного около 15–22 °C. Она не растет в областях, где абсолютная минимальная температура падает ниже 0 °C (Yan et al., 1996), поэтому ее область распространения вне зоны замерзания. В типичном месте 50 % осадков составляет 2150 мм; 10 % составляет 1300 мм; и самый низкий, на записи, составляет 1000 мм. Предпочитает влажные участки с годовым количеством осадков 1000–4500 мм. Длительные засушливые периоды замедляют рост деревьев (Mergen et al., 1983). В то же время годовое количество осадков более 2500 мм в регионе Сабах Бенгкока/Кудат считается достаточным для роста. Более того, на него все еще влияют сезонные условия (Pinyopusarerk et al., 1993). В сухой сезон, когда месячные осадки ниже 100 мм, а скорость испарения превышает 130 мм в месяц, дерево испытывает стресс от засухи.
<p><emphasis>Типы растительности</emphasis></p>A. mangium произрастает на окраинах лесов с сомкнутым древостоем (дождевые тропические леса), в светлых лесах и редколесьях, особенно там, где есть прогалины из-за пожара. В северном Квинсленде это происходит в высоких лесах на хорошо дренированных участках предгорий и низменностей, связанных с различными эвкалиптами и акациями. Как компонент растительности на берегах рек, она часто ассоциируется с такими видами тропических лесов, как Flindersia brayleyana и Cardwellia sublimis. В других местах это происходит на немного лучше дренированных участках в болотистых прибрежных равнинах, где Melaleuca является доминирующей. Tracey (1982) описал типы растительности во влажном тропическом Квинсленде.
В Папуа-Новой Гвинее встречается в высоких и светлых лесах, часто в смешанных ассоциациях с другими видами Acacia, Melaleuca и Lophostemon. Эти типы растительности описаны Paijmans et al. (1971), Paijmans (1976) и Skelton (1987). На западной оконечности своего ареала в Индонезии A. mangium доминирует в небольших насаждениях на нарушенных участках в краевых частях или на опушках сомкнутого леса и в редколесьях с Melaleuca spp..
<p>Ботаническое описание</p><p><emphasis>Морфология дерева</emphasis></p>A. mangium — это вечнозеленое дерево высотой до 30 м. Общий вид представлен на рис. 2. Ствол может быть разветвлен более чем на половину общей высоты дерева. Он иногда рифленый в основании, и диаметр дерева редко превышает 50 см. Кора грубая и бороздчатая, серого или коричневого цвета. Маленькие ветви крылатые. Может быть маленьким деревом или большим кустарником 7-10 м на неблагоприятных участках. Поверхность коры шероховатая, продольно бороздчатая, цвет варьируется от бледно-серо-коричневого до коричневого. Низ ствола иногда рифленый. Подробное ботаническое описание см. Pedley (1975).
![]()
Рис. 2. Особенности Acacia mangium. 1 — вид молодого дерева; 2 — веточка с цветами; 3 — стручок (Источник: DFSC seed leaflet).<p><emphasis>Листья (филлодии)</emphasis></p>Зрелые филлодии A. mangium остроконечные, изогнутые, голые и крепкие, очень крупные, обычно длиной 11–27 см и шириной 3-10 см. Они темно-зеленые, на голом пульвинусе длиной 0,6–1 см. Филлодии характеризуются четырьмя (реже тремя или пятью) основными продольными жилками, в основном сливными, но отличными от нижнего края. Второстепенные жилки сильно рассечены, образуя заметный ретикулум (Maslin and McDonald, 1996). Нектарная железа (экстрафлоральный нектарник) заметна у основания филлодия (рис. 3).
![]()
Рис. 3. Филлодии A. mangium с четырьмя продольными жилками.<p><emphasis>Фенология роста</emphasis></p>A. mangium может расти в течение всего года, если условия являются подходящими. В Таиланде было отмечено, что рост замедляется или прекращается в ответ на сочетание низкого уровня осадков и прохладных температур в январе-феврале. Деревья снова начинают активно расти в апреле до начала сезона дождей (Atipanumpai, 1989).
<p><emphasis>Фенология цветения</emphasis></p>Цветение акаций скороспелое. A. mangium начинает цвести и давать семена уже через 18–20 месяцев после посадки (Mergen et al., 1983). Зрелые плоды появляются через 3–4 месяца после периода цветения. Время от появления цветочных бутонов до созревания составляет около 199 дней (Zakaria, 1993). Фенология цветения отличается по всему естественному и плантационному ареалу. В естественной среде ее цветы присутствуют в период с февраля по май в Австралии, а семена созревают в октябре-декабре (Sedgley et al., 1992). Дальше к северу плоды созревают раньше — с семенами, доступными с июля в Индонезии, и в конце сентября в Папуа-Новой Гвинее (Skelton, 1987; Turnbull et al., 1983).
Как экзотика, нормальный цикл цветения может быть нарушен, и цветение может происходить в течение всего года. Тем не менее, отчетливый пик обычно заметен (Awang and Taylor, 1993). Сообщается, что пик приходится на июнь-июль в полуостровной Малайзии (Zakaria and Kamis, 1991), на январь в Сабахе (Sedgley et al., 1992), на октябрь-ноябрь на Тайване (Kiang et al., 1989) и на сентябрь в Таиланде (Kijkar, 1992).
<p><emphasis>Соцветия, цветы и плоды</emphasis></p>Соцветие, состоящее из множества крошечных цветков, встречается в виде колосьев длиной до 10 см, одиночно или попарно в верхних пазухах (рис. 4). Беловатые (или кремовые) цветки образуют довольно рыхлые колосья длиной 5-12 см на цветоносах длиной 0,6–1 см. Семенные коробочки имеют линейную форму, плотно скручены при созревании, иногда плотно спирально намотаны, слегка одревесневшие, длиной 7–8 см и шириной 0,3–0,5 см.
Семена черные и блестящие, продольные, яйцевидные до продолговатых 3–5×2-3 мм с желтым или ярко-оранжевым (редко красным) канатиком, сложенном для образования маслянистого, мясистого ариллуса под семенем.
![]()
Рис. 4. Соцветие A. mangium в стадии цветения.<p>Репродуктивная биология и система размножения</p><p><emphasis>Биология цветка</emphasis></p>Цветок A. mangium правильной симметрии, состоящий из пяти чашелистиков, пяти лепестков, многочисленных тычинок и одного гинеция. Обладает мягким и сладким ароматом, который особенно отчетливо проявляется ранним утром, когда отдельные цветы в наилучшем развитии. (Zakaria, 1993). Стигма не сосочковая, имеет диаметр 63 микрона и образует углубление в форме чашки на кончике стиля. Стигма и пыльники лежат в одной плоскости. Пыльник двухлопастный и имеет размеры 183 мкм. Каждая доля имеет четыре отдельных локуса, каждый из которых содержит полиаду (композитные пыльцевые зерна). Полиада имеет сферическую форму диаметром 30–40 микрон, каждая из которых состоит из 16 пыльцевых зерен. В среднем на цветок приходится около 113 тычинок. Яичник сидячий, обычно с мелкими волосками, по 12–14 семяпочек на яичник. Цветы, как правило, гермафродитные. Однако в некоторых соцветиях также присутствуют тычиночные цветки (Zakaria and Kamis, 1991).
<p>Система размножения</p>A. mangium, как правило, является перекрестно опыляемым видом с тенденцией к самоопылению (Zakaria, 1993). У A. mangium андромоно-пространственное разделение полов не выражено. С точки зрения временного разделения полов протогенная дихогамия не распространена. Опыление происходит в начале дня, с цветами, раскрывающимися в предыдущую ночь приблизительно в 21:00 час. Синхронное появление стилей и тычинок, немедленное расслоение пыльников и восприимчивость к стигме после анестезии означают, что цветы A. mangium гомогенные (Zakaria, 1993). Zakaria (1993) также обнаружил, что индекс видовой самонесовместимости (ISI) составлял 0,38, что может привести к тому, что он будет классифицирован как исключающий вид с некоторой степенью самоопыления, несмотря на то, что он частично самосовместим. Его частичная самонесовместимость, вероятно, обусловлена наличием постзиготических летальных генов, как в случае некоторых других видов акации.
A. mangium требует биотических агентов для переноса пыльцы от пыльников к рыльцам. Опылители в основном энтомофильные, из Trigona и Apis spp., в качестве последовательных пыльцевых векторов. Наиболее активное время суток для этих опылителей — с 07:30 до 11:00, после чего их активность снижается; и очень мало опылителей наблюдается днем. Несмотря на густое и заметное соцветие, A. mangium не может привлечь более разнообразный спектр опылителей, вероятно, из-за отсутствия цветочных нектарников (Zakaria, 1993).
<p><emphasis>Гибридизация</emphasis></p> 
