Читаем Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений онлайн бесплатно

Фаня Юрьевна ГЕЛЬЦЕР

(1898—1987)

При господствующем в науке положении об автотрофном существовании растительного мира название нашего труда «Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений» может звучать неубедительно. Однако только при учете симбиотрофного существования растений, т. е. обязательного участия микроорганизмов в ряде жизненно важных процессов в растительных организмах, можно решить многие нерешенные ранее вопросы, касающиеся их жизнедеятельности. Для убедительности укажем только, что ростовые вещества в растении, происхождение которых ученые безуспешно пытаются установить уже более 80 лет, синтезируют для нега симбионтные грибы.

Известный ботаник академик В. Л. Комаров (1941) считал, что те растения, которые питаются самостоятельно, принадлежат к «аутотрофам», а растения, в корнях которых поселяются микроорганизмы, питающиеся их углеводами и взамен отдающие им фиксированный из воздуха азот, он назвал «гетеротрофными». На протяжении последних 100 лет ученые разных стран установили, что количество микотрофных растений составляет примерно 80% общего количества изученных, а в благоприятных для их роста условиях — все 100%. Микотрофность растений до сих пор выявляется путем просмотра препаратов корней под световым или электронным микроскопом.

Получение чистых культур эндофитов более 130 лет оставалось неосуществимой мечтой многих исследователей, в том числе и В. Л. Комарова, что ограничивало возможность изучения степени их участия в жизненных процессах растений и установления их наследственной передачи. Впервые разработанный нами метод выделения чистых культур эндофитов из любых частей растений способствовал определению природы грибного симбиоза и выявлению его роли в синтезе многочисленных соединений, образование которых ранее приписывали самому растению.

В настоящем труде мы предлагаем на обсуждение научной общественности первые результаты изучения деятельности симбиотрофных грибов в расчете на дальнейшее развитие этого направления в научных учреждениях различного профиля (генетика, селекция» фитопатология, не говоря уже о физиологии, биохимии и микробиологии растений), что, но нашему представлению, откроет новые возможности в повышении продуктивности и иммунитета сельскохозяйственных культур.

Выражаю глубокую благодарность сотрудникам руководимой мною лаборатории микробиологии почв ВИУАА и ВНИИ микробиологических средств защиты растений и бактериальных препаратов Г. В. Кузнецовой, О. И. Громыко, Н. Г. Коваль и А. В. Сапроновой, которые в разные годы терпеливо помогали мне при разработке метода выделения чистых культур эндофитов, установлении их азотфиксирующей способности и выявлении других продуктов их синтеза, а также при создании препарата Симбионт 1. Все рисунки симбионтных грибов под микроскопом были выполнены Н. Г. Коваль.

Я благодарна доценту Н. Н. Игнатьеву, который в период моей работы на общественных началах на кафедре почвоведения ТСХА включился в приготовление гормональных препаратов. На один из этих препаратов — Симбионт 2 — авторскос свидетельство мы получили совместно. Нельзя не упомянуть об участии в этой работе тех сотрудников различных организаций, которые приложили большое старание, изучая действие наших ростовых препаратов на сельскохозяйственные культуры. Особую ценность представляет тщательное изучение влияния ростовых препаратов на картофель, проводившееся в течение шести лет в Ташкентском сельскохозяйственном институте Е. Г. Лучининой под руководством заведующего кафедрой овощеводства П. Н. Балашова. Кроме того, я признательна Т. Г. Павловой за помощь в составлении списка авторов, упомянутых в настоящем труде.

Сложность взаимоотношений между высокоорганизованными существами и микроорганизмами в их симбиотических и антагонистических взаимодействиях обусловила возникновение многих противоречивых точек зрения на сущность их совместного существования. Постепенно одностороннее представление о патогенном действии всех представителей микробного мира начинает уступать фактам, свидетельствующим о необходимости участия многих микроорганизмов в осуществлении жизненно важных функций человека, животных и растений, а также об их способности оказывать защитное действие от патогенных микробов и вирусов. Нужно отметить, что это новое представление о симбиотрофном существовании микроорганизмов с растениями еще редко учитывается наукой при изучении жизненно важных процессов у растений.

Казалось бы, что умение выращивать растение в стерильных условиях служит бесспорным доказательством необязательности участия микроорганизмов в его жизнедеятельности. Ошибочность такого суждения вызвана тем, что стерильное растение всегда выращивают из природного семени, обогащенного продуктами метаболизма таких симбиотрофных микробов растений, как эндофиты, эпифитные и ризосферные бактерии. При оптимальном питании этих растений они значительно отстают в росте от нестерильных в контроле. Еще никто не доказал возможность получения нормального поколения из семян стерильного растения.

Впервые обнаружили наличие грибов в корнях древесных и травянистых растений ранние исследователи их анатомического строения. Они считали, что наблюдаемые гифы являются органами самого растения. Вскоре С. Рейссек (Reissek, 1847) установил, что эти гифы принадлежат самостоятельным организмам, живущим совместно с растениями. М. Шлейден (Schleiden, 1845) показал частую встречаемость гиф в корнях орхидных растений, после чего многие исследователи обнаружили их в корнях папоротниковых, злаковых, мхов и ряда других семейств.

Особый интерес вызвало открытие С. Швенденером (Schwandener, 1869) двойной природы лишайников, состоящих из гриба и водоросли. В литературе это открытие обычно связывают с именем А. де Бари (Bari de, 1879), который изучил причину необычайной жизнеспособности лишайников, растущих на камнях, древесине и коре деревьев. Оказалось, что их устойчивость к самым неблагоприятным условиям связана с наличием двух организмов — гриба и водоросли, выполняющих разные функции в процессе питания лишайников. А. де Бари назвал такой симбиоз мутуалистическим.

В нашей стране в конце XIX и начале XX веков интерес к симбиотрофизму определялся изучением его значения в эволюционном развитии растительного мира. Симбиоз растений с микроорганизмами рассматривался как способ усложнения вида, что необходимо для его приспособления к изменяющимся условиям среды обитания. Обстоятельный обзор этого периода развития пауки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде «Проблемы симбиогенеза», в котором критически рассмотрены работы таких ученых, как А. С. Фаминцин, К. С. Мережковский, Б. М. Козо—Полянский и др. Для нас представляет интерес разработанное К. С. Мережковским (1909) положение о наличии в природе двух плазм, сочетание которых определяет сущность симбиоза. Это положение, которое в то время воспринималось как фантазия ученого, мы рассмотрим подробнее в другом месте.

В конце прошлого столетия большое внимание было уделено изучению эктотрофных микориз древесных пород. Обнаруженное Ф. М. Каменским (1883) наличие грибов на корнях бесхлорофильного подъельника (Monothropa hypopilys L.) стимулировало развитие науки о симбиозе высших растении с грибами. К сожалению, Ф. М. Каменский признавал мутуалистический характер этого симбиоза только для подъельника, считая, что у древесных пород грибы могут паразитировать, внедряясь в межклетники корня.

Работы А. Франка (Frank, 1888) значительно расширили и научно обосновали представления о значении микотрофизма и его распространении в природе, в особенности у древесных пород. В противоположность взглядам Ф. М. Каменского А. Франк отстаивал полезность грибного симбиоза для деревьев, у которых он впервые установил существование двух типов симбиоза с грибами: эктотрофную микоризу с наружными чехлами грибного мицелия на копчиках корней и эндотрофную микоризу, гифы которой расположены в коровой паренхиме. Последние перевариваются растениями, обогащая их азотом. Эндотрофная микориза свойственна как древесным, кустарниковым, так и травянистым растениям. Древесные породы, обладающие обоими видами микориз, А.мФранк называл экто–эндотрофными, подчеркнув тем самым возможность симбиоза некоторых древесных пород с двумя видами грибов.

Широко известные работы А. Франка и его оценка грибного симбиоза как полезного сожительства двух различных организмов вызвали большой интерес у многих исследователей, которые в основном правильно оценили физиологическое значение и полезность эктотрофной микрозы для древесных пород.

У нас в стране интерес к изучению микориз древесных пород возник в 1949—1955 гг. в связи с широким развитием полезащитного лесоразведения в степных условиях. Исследованиями многочисленных ученых было доказано значение искусственного заражения семян сосны и желудей дуба чистыми культурами микоризных грибов или землей с микоризных питомников (Гельцер, 1951 и др.). На степных почвах с бедным составом грибов–микоризообразователей сосна и дуб лучше росли при заражении их перед посевом чистыми культурами белого гриба (рис. 1, 2).

Рис. 1. Контрольные (слева) и микоризованные ростки сосны

Несравненно сложней» и медленнее решался вопрос о распространенности и значении эндотрофной микоризы у травянистых растений: присущ ли данный симбиоз всем семействам и видам или его распространение, как и эктотрофной микоризы» ограничено отдельными семействами или определенными экологическими условиями?

Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки

В конце прошлого века список растений» в корнях которых были установлены эндофиты, заметно возрос. Кроме папоротниковых и плауновых, эндофиты были обнаружены у голосемянных. Особый интерес вызывало образование у последних желваков на корнях, как у Podocarpus chinensis, которые напоминали клубеньки на корнях бобовых. Это сходство заставило некоторых исследователей заняться выяснением физиологических функций симбионтных грибов, заполняющих корневые желваки, в частности их способности к азотфиксации, о чем мы подробно расскажем в другом месте.

Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, была обнаружена на корнях ольхи, облепихи, лоха, саговых пальм и других растений.

Длительную дискуссию в литературе вызвали эти своеобразные образования на корнях ольхи и растений семейства лоховых, которые А. Франк (Frank, 1891) назвал микодомациями, т. е. жилищем грибов. М. С. Воронин (1866) впервые микроскопически исследовал клубеньки ольхи и выявил наличие грибов, названных им Schinzia alni. Впоследствии Ж. Пекло (Peklo, 1913) выделил из них актиомицет Actinomyces alni, но некоторые исследователи находили и бактерии. Очевидно, микодомации ольхи содержат не менее двух микроорганизмов. Во всяком случае после тщательной обработки поверхности клубеньков сулемой мы выделили из них эндофит и актиномицет. Как будет показано ниже (глава 3), клубеньки всех бобовых растений также содержат два микроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гельцер, 1968а).

Большое внимание было уделено изучению микотрофизма орхидных растений, исследования которых иногда субсидировались состоятельными коллекционерами экзотических цве тов. В. Варлих (Wahrlich, 1886) установил наличие грибных гиф у более чем 500 видов орхидных. Он ошибочно считал эти грибы паразитами орхидеи.

К противоположному выводу пришел А. Франк (Frank, 1891) при изучении микотрофизма орхидных. Он установил, что у этих растений ядра в клетках, расположенных около клубков грибных гиф, бывают вдвое больше, чем в клетках, свободных от гиф гриба. Укрупнение ядер происходит в результате переваривания белковых веществ гриба в плазме клеток корня. А. Франк остроумно назвал орхидные растения грибоядными (pilzfressende). Указанное явление отмечалось А. С. Фаминциным (1907) и другими исследователями. В работе М. Маркуса (Marcusc, 1902) и широко известных работах И. Бернара (Bernard, 1911) была установлена симбиотрофная природа орхидных с эпдофитами и влияние последних на всхожесть труднопрорастающих крайне мелких семян орхидеи.

Большой вклад в изучение эндомикотрофизма в тропическом климате на острове Ява внес Ж. Янзе (Janse, 1897), который изучал растительность на высоте 1400—1800 м над уровнем моря. Согласно результатам его исследований (табл. 1), из 75 изученных растений только у 6 видов трав не была обнаружена эндотрофная микориза.

В дальнейшем ученые выявили наличие микотрофности у всех исследованных растений, растущих на вулканических почвах Явы.

В литературе отмечается еще одна заслуга Ж. Янзе. Он впервые правильно описал наиболее характерную морфологическую особенность эндофитов — способность образовывать везикулы. По его описанию, везикулы — это сферические или овальные расширения на концах гиф. На ранних стадиях в них можно обнаружить небольшое количество зернистой массы — продуктов синтеза гриба с капельками жировых соединений, которая постепенно заполняет везикулы. К этому можно добавить, что по мере усвоения растениями содержимого везикул они снова опорожняются. К сожалению, многие 'последующие авторы неправильно считали везикулы органами размножения гриба (Проценко, Шемаханова, 1974; Шрадер, 1963 и др.).

Ученик А. Франка А. Шлихт (Schlicht, 1888) установил широкое распространение микориз у многих травянистых растений Германии, принадлежащих к различным семействам и растущих на разных почвах. Его исследования дополнили И подтвердили мнение А. Франка о широкой распространенности симбиоза у растений с грибами в данном регионе.

В интересной работе В. Гевелера (Höveler, 1892) мы также находим список многих семейств микотрофных растений, за исключением водных, в Германии. Он поддержал мнение А. Франка о том, что эндофиты заменяют растениям корневые волоски. Выращивая различные растения в искусственной почве, состоящей из чередующихся слоев песка и перегнойной почвы, В. Гевелер обнаружил максимальное развитие корней и их сильную микотрофность в перегнойных слоях, что представляет интерес как первая попытка экспериментально установить связь между развитием корневой системы, ее микотрофностью и плодородием почвы.