Читаем Итоги интродукционного испытания видов рода клен (Acer L.) в Ботаническом саду Южного федерального университета онлайн бесплатно

Формирование ассортимента древесных растений для создания экологически эффективных и долговечных древесных насаждений является одной из первоочередных задач дендрологии и интродукции растений в Ростовской области. Для этих целей большой интерес представляет род клен (Acer L.), насчитывающий около 200 видов (Кохно, 1982). Благодаря высокой декоративности, устойчивости и неприхотливости, быстрому росту, легкости размножения и экологической пластичности клены давно и широко используются в зеленом строительстве многих стран с умеренным климатом. В Ростовской области виды этого рода являются давними объектами исследований. Первые итоги интродукции кленов в Ростове-на-Дону подвел В. М. Купчинов (1935), предложив для региональной культуры 11 видов и форм. Работы по интродукционному испытанию кленов продолжаются и в настоящее время, результаты исследований опубликованы ранее (Ассортимент древесных растений…, 2009; Козловский, Куропятников, Федоринова, 2015, 2015а; Козловский, Огородников, Огородникова, 2000; Федоринова, 1998; Федоринова, Козловский, Куропятников, 2009, 2013, 2015; Цветковые древесные растения…, 2000). Вместе с тем интродукционный и хозяйственный потенциал рода для Ростовской области не исчерпан.

Объектами исследования послужили 29 видов и 5 культиваров кленов, мобилизованные в дендрологической коллекции Ботанического сада ЮФУ. В ходе многолетних исследований были изучены: эколого-биологические свойства кленов (зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, семенная репродуктивность), определяющие успешность их интродукции в регионе; онтогенез, фенологический цикл и морфогенез отдельных видов; особенности покоя видов и их семян; натурализация культивируемых видов.

Монография предназначена для дендрологов, работников зеленого строительства, специалистов, занимающихся интродукцией древесных растений.

Род клен (Acer L.) относится к отделу цветковые (Magnoliophyta), или покрытосеменные (Angiospermae), классу магнолиопсиды (Magnoliopsida), или двудольные (Dicotyledones), подклассу розиды (Rosidae), порядку сапиндовые (Sapindales), семейству кленовые (Асегасеае Juss.), содержащему два рода: диптерония (Dipteronia Oliv) и клен (Acer L.) (Тахтаджян, 1987).

Таксономия рода сложна, и, несмотря на значительный объем накопленных данных, до сих пор есть невыясненные вопросы относительно систематики рода. Первые работы в этой области относятся к 1700 г. В 1737 г. К. Линней выделил род и в 1753 г. описал 9 видов, приняв в качестве типового Acer pseudoplatanus L. (Терехова, 2009). В 1789 г. A. L. Jussieu включил род в семейство Асеrасеае Juss, так же как и A. Lindley. В системе G. Bentham et J. D. Hooker род Acer L. входит в семейство сапиндовые (Sapindaceae Juss.) (Кленовые…, 1973), этого деления придерживаются ботаники Западной Европы и Северной Америки (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994). В группировке секций использовали основные признаки, включающие число почечных чешуй, форму орешков, особенности анатомии древесины, устройство соцветий на ветвях, тип листа и способ вставки нектарного диска. В 1902 г. F. Pax разработал систему рода и выделил 13 секций в 4 категории на основе ориентации вставки тычинок на нектарном диске и отсутствия или наличия дисков. В дальнейшем в нее внесли поправки и дополнения А. Rehder и G. Koidzumi, перераспределив виды и выделив новые секции (Кленовые…, 1973; Терехова, 2009).

Наиболее полно разработанной системой рода является система А. И. Поярковой (1933, 1949), ею выделено 162 вида кленов. Систематика рода включает 17 секций и 32 видовых ряда:

Секция I. Platanoidea Pax

Секция II. Litocarpa Pax

Секция III. Gemmata Pojark.

Секция IV. Microcarpa Pojark.

Секция V. Trilobata Pojark.

Секция VI. Integrifolia Pax

Секция VII. Palmata Pax

Секция VIII. Macrantha Pax

Секция IX. Carpinifolia Koidz.

Секция X. Goniocarpa Pojark.

Секция XI. Saccharina Pax

Секция XII. Trifoliata (Pax) Koidz.

Секция XIII. Arguta Rehd.

Секция XIV. Glabra Pax

Секция XV. Rubra Pax

Секция XVI. Cissifolia Koidz.

Секция XVII. Negundo (Boehm.)

Наиболее древними, по мнению А. И. Поярковой (1933), являются секции Gemmata, Spicata, Rubra, Opulifolia, Monspessulana, Palmata, Tegmentosa, Campestria, Platanoidea.

Таксономические исследования рода продолжаются и поныне с использованием новых методов, включая кладистику и числовую таксономию, однако из-за поступления все новых данных история рода становится более сложной для понимания (Терехова, 2009). Основной проблемой в изучении рода является сходство видов в пределах секций. Неясным остается местоположение такого вида, как Acer negundo. Среди систематиков нет единого мнения об объеме рода Acer L. По последним сведениям, род содержит от 124 до 156 видов (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994; Jong de, 2002).

Центром возникновения рода Acer L. считается Восточная Азия, а именно районы современного Приморья и Юго-Восточного Китая, где сосредоточено почти все видовое разнообразие кленов (Пояркова, 1933). В эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род был распространен на обширной территории, ископаемые остатки кленов найдены в Гренландии, Исландии, на Чукотке, Шпицбергене, Камчатке, Аляске, Алтае (Кохно, 1982). Современный ареал рода (рис. 1) охватывает умеренную и субтропическую зоны всех континентов северного полушария: всю Северную Америку, за исключением субарктической ее части, большую часть Центральной Америки, всю Европу, за исключением субполярной и полярной ее частей, небольшую часть Северной Африки, Малую и Переднюю Азию, горные системы Памир и Гималаи, Юго-Восточную Азию, включая Индонезийский архипелаг (Пояркова, 1933).

Рис. 1. Ареал рода Acer L.

Большинство видов клена – листопадные деревья или высокие кустарники с супротивным листорасположением и ветвлением. Побеги голые, опушенные, коричневые, желтоватые или серые; молодые побеги зеленые, красноватые, бурые, красновато-коричневые, карминно-красные, иногда с сизым налетом. Почки сидячие, реже на коротких ножках, яйцевидные, яйцевидно-конические или конические. Листья простые, пальчатолопастные или сложные, из 3–5 или 9 листочков. Соцветие – метелка, кисть или щиток; цветки обоеполые или тычиночные с рудиментарной завязью или без нее, обычно с кольцеобразным диском, и пестичные с недоразвитыми тычинками или совсем без них. Чашелистики свободные или сросшиеся, лепестки иногда отсутствуют. Тычинок 4–10, рылец 2, завязь двугнездная (Замятнин, 1958). Для кленов характерны три типа цветка, функционально мужские: с длинными тычинками и коротким столбиком; функционально женские: с короткими тычинками и длинным столбиком и промежуточные, т. е. обоеполые с равноценно развитыми компонентами того или другого пола, завершающие цветение особи. Размещение цветков в соцветии у кленов различное: в одном соцветии, в разных однополых соцветиях на одной ветви, в разных ее частях или на разных ветвях. Как правило, раньше зацветают мужские цветки, через 3–5 дней женские, если они находятся в одном соцветии (Кохно, 1982). В обоеполых соцветиях женские цветки размещаются в нижней части его и единично в верхней, мужские цветки – в верхней и средней. В средней части соцветия размещаются иногда и обоеполые цветки. В обоеполых цветках наблюдается протерогиния, т. е. рыльца созревают на 1–2 дня раньше. По окончании цветения все мужские цветки опадают (Булыгин, 1963).

Род Acer – один из самых полигамных среди древесных растений (Пояркова, 1949; Замятнин, 1958), что проявляется в строении цветков, соцветий и в различии типов цветения. Большинство видов клена – растения однодомные, но среди них есть и переходные от однодомных к двудомным и полностью двудомные. Например, у таких видов, как Acer rubrum и A. Saccharinum, в зависимости от условий среды наблюдаются переходы от полной двудомности к частичной и функциональной (Аксенова, 1975; Кленовые…, 1973). Полностью двудомными являются Acer cissifolium, A. henryi и A. negundo, но у последнего вида наблюдается наличие женских, мужских и обоеполых цветков. У кленов существует два типа опыления: перекрестное и самоопыление. Перекрестно опыляются все двудомные виды. У функционально двудомных видов опыление или перекрестное, или в пределах одного растения. Строение соцветий и порядок цветения мужских и женских цветков однодомных видов тоже обусловливают перекрестное опыление, хотя и не исключена возможность самоопыления (Замятнин, 1958).

Плод клена – двукрылатка, сухой невскрывающийся синкарпный плод, состоящий из двух одногнездных и односемянных плодолистиков с крылатыми выростами. В. Г. Юдин (1957) предполагал, что крылатка клена занимает промежуточное положение между костянкой и орехом, развивается из двугнездной завязи; в каждом гнезде заключено по две семяпочки, из которых развивается одна. З. П. Артюшенко и Ал. А. Федоров (1986) относят ее к видоизмененной коробочке, распадающейся на замкнутые гнезда, содержащие одно либо два семени, и определяют двукрылатку как двукрылатый схизокарпий. После оплодотворения на наружных стенках завязи против каждого гнезда образуются выросты, которые развиваются в крылья. Это происходит на ранних этапах развития плода. Разделительный слой между завязями (плодиками) образуется с момента формирования семени. Околоплодник (перикарпий) состоит из экзо-, мезо- и эндокарпия. Чаще всего клетки эндокарпия одревесневшие, но у некоторых видов периферические слои клеток мезокарпия бывают склеренхимными. Семяпочка анатропная с нормальным зародышевым мешком и двумя интегументами. Эндосперм у семян клена отсутствует, весь запас питательных веществ находится в самом зародыше. Он с самого начала развития имеет зеленую окраску, так как содержит хлорофилл. По мере созревания у некоторых видов зеленая окраска исчезает, и к моменту зрелости зародыш становится бесцветным, у большинства видов зеленая окраска сохраняется. Зародыш повторяет форму семени в целом, имеет хорошо различимый корешок, подсемядольное колено и складчато сложенные семядоли, в них содержатся жиры и крахмал (Юдин, 1957). Семядоли у кленов выносятся на поверхность, исключение составляет Acer saccharinum L. (Кохно, 1982).